Здравствуйте! Меня зовут Ажар Доненбаева, я телесно-ориентированный психолог, и сегодня мы поговорим о проблеме соотношения тела и сознания или как еще говорят, мозга и сознания.
МЕТОДОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ТЕОРИИ ВРЕМЕНИ И СОЗНАНИЯ
Если вы смотрели предыдущие пять лекций, то уже знаете, что авторы Теории времени и сознания считают саму рамку вопроса линейной и поэтому в принципе неразрешимой. Такая формулировка заставляет выбирать один из двух вариантов и исключает из рассмотрения другие контуры саморегуляции – генетический групповой и экологический.
Поэтому в первых четырех лекциях мы с Вами на разных примерах рассматривали, как эти контуры между собой взаимодействуют, как управление поведением переходит от одному другому и у животных, и у людей.
Гормональный фон не дает шимпанзе дать отпор альфе напрямую. Но шимпанзе способно запомнить обиду, отомстить и забрать отнятое через время, когда представится случай.
Мартышка же не способна на такое отсроченное поведение. Она отскочит и будет бесполезно корчит гримасы на безопасном расстоянии, тогда гормоны стресса разойдутся и через минуту мартышка забудет об обиде. И здесь уже ее поведение определяют не только гормоны. Непредсказуемость поощрений и наказаний детстве, не позволяют ей сформировать устойчивые объектные отношения.
Это значит, что на степень концентрации на собственных эмоциях у животных влияют онтогенез и устройство социальных связей в группе.
Мы также рассмотрели, как зоркое зрение орла мешает ему взаимодействовать с миром на близком расстоянии, а массивное тело льва с его высокими энергозатратами и узкой пищевой нишей ограничивает развитие когнитивных способностей. Так биомеханика и экология могут играть двойную роль — сдерживать или, наоборот, стимулировать развитие когнитивных способностей.
Кроме того, существует еще генетические ограничения, которые с момента зачатия определяют, кем будет живой организм. Его видовую принадлежность, базовую морфологию, набор органов, темпы и пределы развития. Из зиготы льва не вырастет мартышка. Гормональные, нейронные, социальные и экологические контуры лишь разворачивают и модифицируют заданную генетической программой траекторию развития в пределах её диапазона.
Поэтому, чтобы понять природу сознания, мы прослеживаем не эволюцию видов живых организмов, а эволюцию взаимодействия этих четырех контуров.
ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ – открытые системы сохраняющие динамическое неравновесие. Петли обратной связи
Из предыдущих лекция мы с Вами уже знаем, что живые системы держатся на постоянном обмене энергией, веществом и информацией. Порядок в системе поддерживают петли обратной связи: положительные усиливают нужные химические реакции, отрицательные — их тормозят.
Обе работают по принципу «измерить — оценить — действовать». В протоклетках эти петли обслуживала сама РНК. Ее рибозимные участки связывали сигналы со средой и запускали в ответ нужные химические реакции.
Но внешняя среда меняется непредсказуемо, а внутри самой системы постепенно накапливаются изменения, например, мутации РНК. Со временем прежний порядок перестаёт справляться, и в одном из возможных вариантов живые организмы переходят к новому порядку самоорганизации. Тогда система перестраивает связи между накопленными элементами.
Чтобы понять, как работает новый порядок, нужно отследить момент потери устойчивости системы, то есть посмотреть, какие связи усилились, а какие ослабли. Затем нужно описать работу новых петель обратной связи и проверить, как они удерживают обмен и целостность системы.
Восстановить систему «сверху вниз» почти невозможно. Ее логика нелинейна, и верхние петли возникают непредсказуемо из прежнего порядка. Поэтому важно искать самые ранние петли обратной связи. Они не исчезают в новом порядке, могут модифицироваться, но продолжают работать внутри. Верхний слой берёт только ту часть потока, с которой нижние контуры уже не справляются.
Поэтому мы с вами, начиная с прошлой лекции, прослеживаем формирование петель обратной связи – с момента появления у РНК защитной оболочки. Для современной науки это одна из нижних границ, откуда можно осмысленно говорить о возникновении живых организмов.
Кратко напомню, что мы узнали из прошлой лекции. Как только возникло первое «напряжение» между РНК и средой, которая разрушает РНК, появилось локальное решение — липидная протомембрана.
Она частично экранировала РНК от внешних факторов, от ультрафиолета, химического гидролиза или ионов металлов, но одновременно потребовала постоянного притока ресурсов для поддержания своих границ и градиентов.
Отсюда, с этого уровня берут свое начало базовые потребности всех живых организмов. Это – репликация РНК и сохранение целостности организма, то есть добыча ресурсов или избежание вреда. Всё остальное — вариации этих двух задач по мере роста сложности организмов.
Изначально РНК не управляла движением. Протоклетку переносила сама среда, ее потоки, диффузия и градиенты. РНК лишь обслуживала обмен веществ в протоклетке, каждый раз копируя нужные участки и выдавая инструкции, как восстанавливать молекулы и получать энергию там, где клеточный организм оказался. Это была активная химическая реакция, но без целенаправленного движения.
С появлением в протоклетке устойчивых молекулярных узлов, например, мембран, ферментов, рецепторов и ионных каналов, сложились устойчивые алгоритмы регуляции химических реакций. Из этих алгоритмов выросли первые формы движения – кинезис и таксис, и у клетки появилась пространственная ориентация.
Так мы с Вами проследили, что движение клеточных организмов опирается на законы химии и физики. Расщепление АТФ и другие химические реакции создают внутри клетки микровибрации и микродеформации. Ускоряя или ослабляя эти химические реакции клетка может регулировать интенсивность колебаний собственного тела, так возникает кинезис. Кинезис сам по себе не задает направление, но благодаря ему клетка вероятностно быстрее покидает неблагоприятные зоны и дольше задерживается в благоприятных.
С появлением таксиса возникает направленное движение по внешнему сигналу или градиенту. Клетка отталкивается от вредного и тянется к полезному. Всё движение по-прежнему обеспечивается химическими реакциями и подчиняется законам физики. Разность сигналов по градиенту задаёт направление, а превращение энергии АТФ и кинезис осуществляют механическую работу.
Входами для петель обратной связи служат измерения химического состава среды и собственного состояния организма, т.е. гомеостаза.
Оценка и действие в петле обратной связи – заданы генетически и в жизненном цикле простейших организмов нет свободы выбора между ними, есть только множественность готовых шаблонов как оценивать и как реагировать.
Но чем сложнее организм, тем больше датчиков, а значит, больше вариантов комбинаций «оценка–действие». Из двух этих шагов цикла уже рождаются запутанные, хаотичные траектории движения.
Например у бактерии есть несколько датчиков и жгутик. Она плывёт прямо, а при ухудшении условий чаще поворачивает.
А вот уже амёба имеет больше рецепторов и пластичную моторику. Поэтому она может тянуть псевдоподии к полезному и отходить от вредного.
Так уже на уровне простейших организмов множественность правил оценки и действий превращается в сложное движение, которое выглядит случайным, но остаётся жёстко детерминированным.
И мы уже здесь, на уровне простейших видим, что генетический, телесный и экологический контуры тесно переплетены между собой и образуют взаимоподдерживающий цикл. Среда непредсказуема, поэтому ген формирует всё более сложное тело. Усложняющаяся телесная петля даёт гену больше возможностей закрепиться во взаимодействии со средой, а живые организмы, эволюционируя, начинают изменять и саму среду.
Появление нейронной сети и переход системы на новый уровень самоорганизации.
Мы уже обсуждали с вами в пятой лекции, что любой локальный порядок со временем сам порождает внутренний хаос. Поэтому по мере появления многоклеточности и специализированных тканей одной диффузной химической регуляции становится недостаточно для все больше усложняющихся организмов.
Тогда появляются возбудимые клетки – нейроны и мышцы, которые вводят электрическую проводимость и синапсы, то есть позволяют по другому организовать телесную регуляцию.
 Электрические импульсы могут адресно передавать сигналы к конкретным участкам тела. В результате организм из клеточного, который реагирует на непосредственные воздействия, превращается в систему дифференцированных органов. Системы таких специализированных органов становятся способными улавливать и обрабатывать разнородные сигналы, а не только следы химических реакций.
Нейрон — это не просто проводник, а узел интеграции. Он принимает сигналы от механических, температурных, химических рецепторов и так далее. Он переводит разнородные сигналы на общий язык электрических потенциалов и формирует скоординированный ответ организма. Новый способ регуляции открыл путь к развитию специализированных органов и восприятия, и движения.
Например, если для большинства простейших звук не имел значения из-за отсутствия приёмников, то с появлением нейронов животные смогли звук не только улавливать, но и сами начали издавать звуковые сигналы.
Параллельно оформились и другие модальности: обоняние, зрительные образы, осязание. Восприятие вышло за пределы одного «химического следа» и стало объединяться в более сложную картину взаимодействия с миром.
Но это всё ещё детерминированная система. Оценка и действие по-прежнему ограничены генетическими правилами и реализуются химическими реакциями.
Только теперь это не отдельные прямые реакции, а разветвлённые цепи, которые тонко настраивает нейронная сеть. Она распределяет потоки, меняет пороги срабатывания, запускает и гасит каскады нейромедиаторов.
И это уже не кабинет химии, а целая лаборатория. По мере появления новых органов и их систем множится число вариантов оценки и действий. Та же генетически заданная логика исполняется, но теперь через всё более богатую нейронную координацию растут коэффициенты в одном и том же уравнении.
Если нематода с её 302 нейронами и по сути «телом-мышцей» повторяет один и тот же «омега-поворот» в ответ на стимул. То у муравья есть уже свыше 50 тысяч нейронов, и его более сложное тело открывает новые возможности. У муравья появляется устойчивый «трипод»-шаг, хват и работа челюстями, которая обеспечивает ему способность переносить и складывать запасы. Его тело уже способно подниматься по вертикалям с помощью коготков и подушечек на лапках. Муравей может поворачивать голову и использовать подвижность «талии» для сложного управления телом. Он уже не просто движется вдоль градиента или реагирует на стимул, а способен активно взаимодействовать с миром.
Поэтому именно появление нейронной сети — это переход живых организмов на новый уровень организации. Изменилась не сумма элементов, а архитектура связей внутри системы. И теперь запуск движения в животном царстве осуществляется не прямыми химическими реакциями, а нейронной сетью.
И сегодня мы с Вами посмотрим, как нейронная сеть замыкает первую петлю обратной связи. А это означает, что теперь уже собственные сигналы нейронной сети становятся самостоятельным входом для цикла «измерить — оценить — действовать».
От таксиса к инстинкту. Формирование первой сенсомоторной долимбической петли обратной связи.
Вначале нейронная сеть является исполнительным контуром. У животных с самыми простыми нервными системами и у большинства насекомых поведение регулируется врожденными автоматическими программами. Но по-сути это те же таксисы, только теперь со сложной биомеханикой. Теперь они запускаются и регулируются не прямыми химическими реакциями, а через органы восприятия и системы внутренних органов, но не напрямую, а через гейн-контроль нейронной сети.
Суть гейн-контроля в том, чтобы, не меняя сам стимул, перенастроить собственную чувствительность к нему, в результаты меняется ответ системы. Мы еще не раз будем возвращаться к этому механизму.
Итак, у кишечнополостных гидры и медузы остаются жёсткие рефлексы. Питаются они по химическому сигналу и свертывают тело при физическом контакте. Детектор градиента срабатывает по врождённым порогам, выбирается готовый шаблон движения, дальше его ведут локальные автоматические контуры с простой обратной связью. Только теперь сенсорные сигналы проходят через диффузную нейронную сеть, которая маршрутизирует их по локальным узлам. Например, у медуз это краевые нервные кольца.
Но в мире насекомых и простейших животных всё ещё сильна непосредственная химическая саморегуляция организмов, которая обеспечивает работу автоматических контуров почти как у одноклеточных.
Феромон матки подавляет у пчёл детородные функции. После её гибели через несколько дней, когда запах исчезает, из одной обычной пчелы в улье появляются следующая матка.
Сытость у мухи регулируется инсулиноподобными пептидами и нейропептидами насыщения. В таком состоянии она почти не реагирует на пищевые запахи и вкусовые стимулы, которые в обычных условиях запускают поиск и приём пищи.
Таксисы не отменяются, а входящие сигналы, как и на клеточном уровне, складываются. Только это уже не простое сложение векторов, а многомерное движение. Если амеба двигается вдоль градиента, пчела может уже лететь в трехмерном пространстве, сохраняя цель, но пролагая к ней разные маршруты.
Разница в том, что теперь даже элементарная сеть может регулировать влияние сигналов, повышая или понижая собственную чувствительность к ним в рамках заданных пределов. Это и есть гейн-контроль.
Давайте посмотрим, как это работает. У каждого таксиса есть врождённый вес и порог срабатывания. Поверх них нейронная сеть накладывает текущее состояние организма — сытость, температура и т. д., поэтому она может изменять чувствительность каналов, не меняя самих правил.
Например, у муравья есть врождённый негативный фототаксис, но при появлении запаха еды нейронная сеть усиливает сигнал обонятельного канала, и он временно перевешивает световой. И вот муравей уже пересекает освещённый участок. Если же по мере движения свет становится интенсивнее, тело нагревается расход энергии становится критическим или запах слабеет, тогда нейронная сеть снова повышает чувствительность фотоканала или снижает обонятельную. В результате возвращается сила действия фототаксиса, и муравей уходит в тень.
На клеточном уровне такая гибкость невозможна. Клеточный организм либо не пересёк бы освещённый участок если силы векторов недостаточно, либо погиб пересекая, если сигнал питательной среды оказался сильнее.
Но, как и тело на предыдущем клеточном уровне, нейронная сеть со временем порождает собственные усложнения. Это неизбежно: каждое решение одновременно добавляет новую сложность и открывает возможность для перехода на следующий уровень организации.
Одна из особенностей нейронной сети – это синаптическая пластичность. Она позволяет усиливать или ослаблять связи и перестраивать нейронные ансамбли в течение жизни без переписывания генетической программы. Этим она отличается от мутаций ДНК, которые закрепляются поколениями и для особи, как правило, необратимы.
Мы уже посмотрели на примере муравья, что синаптическая пластичность нейронной сети позволяет контролируемо расширять пределы действия врождённых ограничений и превращать жёстко заданный генетический запрет в более гибкое правило.
И эти пределы закрепляются уже не в гене, а в нейронных сетях. Даже у насекомых благодаря синаптической пластичности возникает обучение и память: пчёлы и муравьи корректируют маршрут по ориентирам, дрозофилы осваивают простые ассоциации.
Но эти процессы ещё не централизованы, они пока случайны и эпизодические, но тем не менее возникает взаимоподдерживающийся цикл. Нейронная сеть позволяет развива  ть новые органы и движения, и восприятия, а их появление, в свою очередь, расширяет и усложняет нейронную петлю обратной связи.
Поэтому уже при централизации нервной сети у позвоночных поверх таксисов формируются более сложные биологические программы – инстинкты.
Нейрохимия запуска инстинкта
Итак, инстинкты, это врожденные сенсомоторные программы, связывающие несколько модальностей и этапов действия. И именно они замыкают первую полноценную нейронную долимбическую или сенсомоторную петлю обратной связи, и вот почему.
Дело в том, что таксис – это прямая обратная связь, а инстинкт запускается в пять стадий и затрагивает изменение внутреннего гомеостаза организма.
Так по мере эволюции животных нейронная сеть начинает использовать гейн-контроль и нейропластичность как самостоятельный вход для сигналов. То есть цикл «измерить — оценить — действовать» теперь осуществляет нейронная сеть, а не внутренняя химия напрямую, как у клеточных организмов.
Мы здесь опишем общую схему разворачивания инстинкта, но для каждого вида животных цепь может быть немного скорректирована исходя из его анатомии, сложности и эволюционного перехода от автоматической регуляции к инстинктивной реакции. Кроме того, у некоторых видов этом может быть микс таксисов и инстинктов, как у муравья.
На первой стадии врождённый ключ-стимул запускает инстинктивную реакцию. Детектор ловит критический градиент или начало сбоя гомеостаза, когда организм, например, проголодался. Короткий всплеск норадреналина повышает чувствительность врождённых схем, поэтому остальные сигналы из внешней среды и от метаболизма временно приглушаются.
Это и есть старт нейрогуморальной симуляции собственного состояния. Нейронная сеть на основании сенсорных данных подгоняет внутреннюю среду организма повышая собственную чувствительность, как будто он уже начинает соприкосновение с ключом-стимулом или нарушение гомеостаза началось. На уровне простейших это означало бы пересечение токсичной или питательной зоны и слабый запуск кинезиса.
Теперь очень важный момент, первая стадия запуска инстинкта с усложнением животных и развитием мозга становится нейронной основой внимания. На этапе предзапуска контуры повышают чувствительность, когда угроза лишь вероятна, и тем самым «подсвечивают» значимые сигналы.
У муравьёв такого режима почти нет — их поведение регулируют автоматические рефлексы и таксисы. А вот ящерица уже способна прервать текущее действие, замереть и сосредоточиться на шорохе. Внимание на секунды перехватывает управление и перенастраивает готовность движений, а другие сигналы подавляются. Это и есть переход от чисто реактивного поведения к выбору источника сигнала.
И у животных, у которых часть поведения запускается уже не только таксисами, но и инстинктами уже формируется внимание и элементарная память. Однако на этом уровне развития нейронной сети, такое внимание и память – это кратковременные рабочие процессы и не являются самостоятельными входными данными.
На второй стадии запуска инстинктивной реакции происходит химическое усиление сигнала. Пороги в сегментарных нейронный сетях цепях падают, симпато-адреналовый тонус тела растёт и вероятность моторного ответа резко увеличивается.
Если сигнал подтвердится, инстинкт переходит в третью стадию – исполнение. Тогда срабатывает центральный генератор паттерна и фиксированный шаблон движения разворачивается уже автономно. Длительность стадии исполнения задаётся химическими реакциями, но уже не напрямую, а через нейромодуляторы и гормоны.
Пока концентрации норадреналина и дофамина в синапсах превышают периоды их полураспада, а кортизол поддерживает системный поток глюкозы, центральный генератор паттерна сохраняет циклическую активность и животное продолжает моторную программу.
Почему? Мы же помним, что инстинкт запускается не напрямую на стимул, а через свой же выброс нейромедиаторов. Поэтому после инстинктивной реакции включается следующая стадия. Нейронная сеть осуществляет торможение собственных гормональных каскадов и дает обратную связь. То есть оценивает результат своих же действий.
Включается медленный поток серотонина. Серотонин стабилизирует мембранный потенциал и временно повышает порог для повторного запуска той же инстинктивной программы, иначе она будет выполняться пока нейромедиаторы будут циркулировать в организме. А это может истощить организм, поэтому нейронная сеть тормозит сою же собственную программу.
Через несколько минут, по мере разрушения и обратного захвата серотонина, ионные каналы возвращаются к исходным настройкам и пороги срабатывания инстинкта снова падают. И теперь система снова готова к «разгону». Кортизол через минутную задержку запускает собственный отрицательный фидбэк на гипоталамус, и петля окончательно затухает.
Этот тормозной каскад срабатывает в трёх случаях. При достижении цели, например поимки жертвы или наоборот, уход от хищника. При признаках энергетического истощения самого организма или при исчезновении поддерживающего стимула, чтобы не расходовать энергию впустую.
Затем идет стадия фиксации результата. В отсутствие развитого гиппокампа долговременная память ещё слаба, но остаточный дофаминово-серотониновый градиент уже формирует что-то вроде “воспоминания” в тех же стволовых цепях. Это пока еще не память в корковом смысле, а пластическая подстройка пускового контура инстинкта.
При благоприятном исходе порог его активации слегка уменьшается, ускоряя срабатывание целесообразного паттерна. И наоборот, при неблагоприятном исходе порог повышается, снижая вероятность повторного запуска неэффективного варианта действий.
Поэтому мы говорим, что с появлением у животных инстинктов, долимбические сенсомоторные структуры мозга замыкают собственную петлю обратной связи.
К долимбическим, или сенсомоторным, относят отделы мозга, которые обеспечивают быстрые реакции и рефлексы, регулируют моторику и гомеостаз. Это ствол мозга, средний мозг, гипоталамус, базальные ганглии, а также спинальные и стволовые генераторы паттернов. В эволюционном ряду они развиваются и замыкают собственную петлю обратной связи раньше, чем лимбические и корковые структуры.
Пуск моторной программы идёт уже не прямым сенсорным ключом, как при таксисах у муравья, а через внутренний баланс нейромедиаторов и гормонов, который сеть сама задаёт и поддерживает. Исполнение теперь контролируется не только внешним градиентом, а внутренними метриками собственного состояния организма. А также нейромедиаторами и вегетативными параметрами. И по ним же корректируются сила и длительность инстинктивной программы.
При этом мы не опираемся на теорию триединого мозга Пола Маклина, согласно которой мозг развивался в три этапа и состоит из трёх конкурирующих частей. В его трактовке «рептильный мозг», например, ствол и базальные ганглии, отвечает за инстинкты и стереотипные реакции, «лимбическая система», в основном, миндалина — за эмоции, а «кора» — за разум и мышление.
В реальности, наоборот, лимбические структуры, например, миндалина, гиппокамп, прилежащее ядро или их ранние аналоги, а также корковые поля присутствуют с ранних этапов и выполняют самостоятельные функции и в регуляции инстинктов в долимбической петле обратной связи. Лимбические модули обеспечивают выброс нейромедиаторов, а элементарная кора выполняет ассоциативную сверку входящих сигналов. Но вот свои собственные замкнутые петли обратной связи и большую долю регуляции они берут на себя позже — по мере усложнения нервной системы. Мы их будем обсуждать в следующих лекциях.
А вот долимбические модули, которые осуществляют работу запуска и координации движений первыми приобретают относительную самостоятельность и пластичность, что позволяет животным варьировать силу и длительность инстинктивных программ.

ПЛАСТИЧНОСТЬ МОТОРИКИ. ГРУППОВОЙ КОНТУР РЕГУЛЯЦИИ
Итак, мы посмотрели на нейрохимию запуска инстинктов, теперь давайте разберёмся с биомеханикой и посмотрим, как формируется пластичность моторики.
Таксис – это достаточно простая и линейная схема «от» или «к» стимулу.  Инстинктивные движения гораздо сложнее: они задействуют разные органы, формируются по многокомпонентным траекториям и разворачиваются в трёхмерном пространстве. Даже бросок ящерицы — это уже не «омега-поворот» нематоды, который поддерживается самой биомеханикой тела, а сложная последовательность согласованных движений туловища, лап и хвоста.
Чтобы такие варианты закрепились, система должна уметь фиксировать разнообразные удачные комбинации и повторять их в разных непредсказуемых заранее условиях, иногда на большой скорости. Поэтому нам нужно понять, как формируется биомеханика инстинкта.
Ее формирует уже не генетическая программа, а нейронная сеть. Через синаптическую пластичность она слегка подстраивает пороги и связи с мышцами. Это позволяет варьировать реализацию одного и того же моторного ответа под конкретную среду. Например, бежать по пересечённой местности. Инстинкт при этом остаётся единым по механизму и стадиям запуска, но его воплощение уже пластично и адаптивно.
Давайте посмотрим, как такое возможно. Память по своей сути – это фиксация связей. Даже у простейших она уже проявляется на биохимическом уровне: амёба после нескольких попыток начинает огибать токсичный участок за счёт перестройки сигнальных молекул и рецепторов. Но этот опыт остаётся внутри клетки и не передаётся потомкам. Ген меняется только мутациями в своём временном масштабе.
У колониальных форм простейших действует групповой механизм. Если часть клеток сталкивается с неблагоприятным фактором и меняет поведение, они выделяют сигнальные молекулы, и весь коллектив перенимает этот «опыт». Так своеобразная групповая память закрепляется и распространяется на уровне группы.
Именно групповая сигнальная система становится ключевой на этапе формирования инстинктов. Эволюция долимбической сенсомоторной сети невозможна без соэволюции группового контура.
Пингвины кажутся заботливыми родителями, но их «общение» – это результат совпадения врожденных биологических программ.
Забота о потомстве запускается генетически в период размножения врожденным алгоритмом «высидеть яйцо – кормить птенца». Птенцы тоже действуют по жёсткому сценарию. Сразу после вылупления в их нейронных сетях срабатывает врожденный шаблон акустических и обонятельных признаков родительских сигналов. Как только совпадение превышает порог, включается фиксированная реакция.
Индивидуальный опекун в такой схеме не обучает, а лишь обеспечивает тепло, защиту и доступ к ресурсам. Если внешние условия имитируют эти факторы, птенец или детёныш развиваются по биологическому плану и без участия родителя.
Из цыпленка получится полноценная курица в любом случае, а вот детёныши макак-резусов без контакта с матерью развиться в полноценную особь уже не могут.
В классическом эксперименте Гарри Харлоу в начале 60-х годов 20 века, детеныши обезьяны выбирали «мягкую» мать-манекен из ткани, даже если корм выдавался только жёсткой проволочной конструкцией. Это показало, что для их развития критично не только питание и тепло, но и телесный контакт. В его отсутствии формируются тревожность, социальная дезориентация и нарушение поведения. И они не восстанавливались даже после возвращения в стаю. Но это произойдет позже, когда замкнется уже кортикальная петля обратной связи и у животных сформируются устойчивые объектные отношения, этот процесс мы будем обсуждать в 8 лекции курса.
Пока на долимбическом уровне такие совместные генетические программы как у пингвинов еще не создают эмоциональной заботы и глубокой привязанности, но уже открывают «пространство детства», то есть обеспечивают время для дозревания и отработки моторных навыков.
У видов с долимбической сенсомоторной петлей обратной связи, к которым относятся птицы, копытные, пингвины, крокодилы и так далее, стволовые и гипоталамические цепи, отвечающие за дыхание, сосание, поддержание позы, реагирование на резкие стимулы, уже активны при рождении.
Но моторные программы, такие как стойка, координация ног, плавание, бег еще не готовы и дозревают в первые часы или дни после рождения. Новорождённый телёнок сразу пытается встать, но его движения угловаты и часто сопровождаются падениями. У птенца пингвина есть реакция на родителей, но походка ещё неустойчива.
То есть окончательная отладка моторных шаблонов происходит постнатально. С каждой неуклюжей попыткой они закрепляют разные варианты движений и улучшают координацию. В отличие от насекомых, где готовый паттерн движения запускается сразу и практически не меняется в течение жизненного цикла особи.
Генетически биомеханика задает основные принципы работы организма. Она определяет, в какую сторону будет гнутся колено, какие конечности будут участвовать в прыжке, вообще будет ли он возможен. Но настройка мелкой моторики осуществляется в период защищенного детства. В результате во взрослом состоянии мы уже имеем не механический трипод шаг как у муравья, а миллионы вариантов микро движений, в рамках заданной биомеханики.
По мере эволюции у животных усиливается прунинг или синаптическая элиминация, то есть «чистка» избыточных нейронных связей после их бурного роста. Всё больше видов рождаются более функционально «недозрелыми».
На инстинктивном уровне развития животных в период детства в окно пластичности нейронной сети базовые моторные программы частично освобождаются от жесткой связки и как бы донастраиваются опытом. При этом рефлексы и шаблоны, например, сосательный, не исчезают целиком, а трансформируются и интегрируются в более зрелые контуры управления движением и поведением.
Чем сложнее организм, тем дольше стадии развития, тем больше «волн» синаптической чистки и тем шире становится поведенческий репертуар — сначала на уровне инстинктов, а затем и на более высоких уровнях регуляции.
Спойлер, о котором Вы уже наверняка догадались, у человека — самое длительное детство. У нас многоэтапный и самый масштабный прунинг: сначала в сенсорных зонах, затем в лимбической системе, а позже всего — в префронтальной коре. Это даёт наибольший потенциал для окон пластичности и опыта-зависимой настройки. И мы обязательно вернемся к этому вопросу в 9 лекции, когда будем обсуждать сознание человека.
А пока продолжим про инстинктивную регуляцию поведения у животных. Важно понимать, что на долимбическом сенсомоторном уровне, оценка входящих сигналов происходит также как и на клеточном уровне по генетически заданным параметрам. Дозировка и порядок выброса нейромедиторов осуществляется по генетически определенному шаблону, и мы можем наблюдать, что даже после запуска инстинкта, поведение животных все равно остается вероятностным и случайным, не случайна теперь только моторика, благодаря пластичности, приобретенной в детстве.
На уровне работы инстинктов «фаза разгона» представляет собой чисто реактивное химическое усиление, которое повышает возбудимость, тем самым максимизируя вероятность срабатывания предзаданного и отработанного в детстве моторного шаблона, но не формирует явного прогноза о последствиях.
Этот всплеск медиаторов инициирует кинез и снабжает тело энергией «авансом» для броска к источнику или отскока от него. Но на уровне работы инистиктов нейроннай сеть еще не просчитывает несколько возможных траекторий, только объём последующего выброса катехоламинов, которое задаёт точное количество высвобождаемой энергии, соответственно, регулирует мощность движения. Поэтому одно и то же решение «к» или «от» может быть реализовано как резкий рывок или как плавное перемещение: сила импульса теперь дозируется самим прогнозирующим узлом, а не градиентом как на клеточном уровне.
Выбора тактики или опережающей оценки траектории цели здесь пока нет, поведение остаётся биологически заданным. Лягушка при появлении контрастного пятна лишь ускоряет выброс языка, крокодил, уловив запах добычи, выполняет бросок с поворотом.
В отличие от последующего уровня лимбико-корковых контуров у волка или зайца, где активна стратегия преследования или избегания, долимбическая инстинктивная реакция остаётся «слепой» - она повышает коэффициент успеха за счёт химического форсажа и запуска действия заранее, но не использует когнитивные «расчёты».
РЕАКТИВНЫЕ «БЫСТРЫЕ» И ЦИРКАДНО-ЭНДОКРИННЫЕ ИНСТИНКТИВНЫЕ КАСКАДЫ
Ещё один важный момент для понимания работы долимбической петли обратной связи. По мере усложнения организма простого деления уже недостаточно. Возрастает время дозревания, согласование множества систем и риск сбоев. Линии смещаются к половому размножению, которое даёт вариативность и «запас» на детство.
Поэтому тот же нейронно-гуморальный механизм, который разворачивает быструю инстинктивную реакцию запускает и репродуктивные программы, и длительные физиолого-поведенческие режимы, такие как голод, сон и так далее.
Часть таких инстинктивных программ стартует не через быстрый «норадренолиновый» пуск, а медленными внешними и внутренними ритмами. И запускается фотопериодом, температурой, социальной плотностью, возрастными гормональными профилями. На быстрых инстинктах просто легче проследить гормональные каскады – они короче и заметнее, поэтому в первой части лекции мы разбирали именно их.
В реактивном варианте ключ-стимул мгновенно усиливает сигнал нейромедиаторов, дофамина и норадреналин и снижает порог запуска инстинктивной моторной программы. В циркадно-эндокринном варианте тот же порог достигается постепенно: мелатонин, гонадотропины, тироксин и другие гормоны часами и даже неделями подводят активирующие ядра гипоталамуса к старту миграции, спаривания, линьки или заботы о потомстве.
Быстрые нейромедиаторы остаются модулем коррекции. Стресс или дефицит ресурсов повышают порог и откладывают запуск инстинктивных программ, а избыток ресурсов или сигнал вознаграждения – понижают и программы срабатывают быстрее.
Перейдя порог, обе группы инстинктов идут по одной схеме. Центральные генераторы паттернов разворачивают моторную последовательность; её удержание поддерживают либо быстрые нейромедиаторные всплески и гормоны стресса, либо стабильный сезонный гормональный фон. В завершение происходят кратковременные перестройки связей в тех же цепях и медленный гормональный отклик, который гасит цикл. Разница в том, что циркадные инстинктивные программы могут разворачиваться часами, месяцами и даже годами.
Из этого следует один очень важный вывод для понимания природы сознания.
В некоторых моделях сознания часто говорят о конкуренции представлений за доступ к вниманию/сознанию. Мы же рассматриваем эти процессы как динамическую селекцию. Краткий норадреналиновый всплеск повышает вес одного канала и функционально подавляет помехи и это не конкуренция, а контекст-зависимое усиление и гейн-контроль.
Внешние и внутренние сигналы составляют единый многоканальный поток, который живой организм непрерывно нормирует, синхронизирует и маршрутизирует. Его задача, не выбрать «победивший» стимул, а сохранить порядок этого потока: удерживать динамическое неравновесие в пределах допустимых градиентов. «Конкуренция» сигналов — это видимое следствие перераспределения чувствительности каналов. Меняются пороги и веса, а не цель системы.
Теперь давайте проведем промежуточный итог и затем обсудим еще одну важную для понимания возникновения сознания тему.
ДОЛИМБИЧЕСКАЯ СЕНСОМОТОРНАЯ ПЕТЛЯ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
У животных с долимбической сенсомоторной петлей обратной связи поведение одновременно задаётся таксисами, автоматическими контурами, а также реактивными и циркадно-эндокринным инстинктивными программами.
Часть цепей постоянно работает автономно: стволовые и спинальные контуры поддерживают дыхание, сердечный ритм, тонус, пищеварение и позу, быстро корректируя отклонения через локальные входы и отрицательные обратные связи.
Вмешательство «сверху» требуется, когда возмущение превышает их диапазон компенсации. Например, голод выводит ящерицу из укрытия. Внутренние сигналы организма для долимбических петель — такие же входы, как внешние, поэтому при необходимости запускается общий пятиступенчатый инстинктивный каскад.
Инстинкты запускаются поэтапно по нескольким причинам. Во-первых, это не линейный таксис, а сложный биомеханико-гормональный комплекс. Тело нужно подготовить.
Во-вторых, пуск идёт по косвенным признакам, ещё до контакта со стимулом или реального нарушения гомеостаза. Поэтапность экономит энергию и снижает холостые запуски.
Одновременно повышается чувствительность организма: сигнал голода возникает чуть раньше реальной угрозы дефицита и заблаговременно запускает поиск пропитания. Чем сложнее организм, тем сложнее добыча пищи и тем важнее внутренние источники энергии и механизмы их мобилизации.
Таким образом, нейронная сеть позволяет запускать активное поведение в рамках тех же химических законов, что действуют на клеточном уровне. Мы с Вами подробно разбираем реакции, нейронные и гормональные процессы, потому что если не делать этого, с каждым новым уровнем петель обратной связи появляется все больший разрыв между химическими реакциями внутренними процессами, которые эволюционируют от рефлекса к переживаниям.
В конечном счёте работа нейронной сети опирается на кинезис и каскады химических реакций. Поэтому перед запуском требуется подготовить внутреннее состояние. Смоделировать нужный режим и перестроить гормональный фон, чтобы инициировать эти реакции и соответствующую биомеханику.
В-третьих, инстинкт позволяет остальным контурам продолжать автономную работу. На время исполнения инстинкт понижает значимость одних сигналов и повышает других и тогда страх может «перебить» голод. Но после нейронная сеть возвращает систему в рабочие параметры.
Таким образом, у видов животных с долимбической петлей обратной связи поведенческий репертуар формируется в основном генетически и разворачивается по внутреннему хронометру и гормональным каскадам. Он почти не опирается на индивидуальный опыт. Он формируется, но станет информационно значимым только на следующем этапе развития, когда эволюционируют лимбические структуры мозга. У животных с инстинктивным поведением они уже есть, но пока в элементарном виде.
Триггером для запуска поведения служат врождённые внешние ключ-стимулы, например, запах кормовой рыбы, зрительный контур хищника, длина светового дня. Или эндокринные «часы» – волны выделения тироксина, половых стероидов, мелатонина. Как только нужная комбинация параметров достигает порогового уровня, вегетативно-моторная программа стартует автоматически. У пингвина это может быть марш к морю, у головастика – переход к легочному дыханию, у морской черепахи – массовый выход из песка в сумерках.
Пластичность ограничена элементарными формами научения – импринтингом, привыканием, сенситизацией – которых достаточно для калибровки моторики и дозревания биомеханики тела, но недостаточно, чтобы перестроить порядок или цели врождённого поведения.
Поэтому реакция остаётся жёсткой. И угрозу рептилия встретит одинаковым броском который не меняется миллионы поколений, а суточная миграция насекомого начнётся вне зависимости от того, видел ли оно раньше ту же кормовую площадку.
ФЕНОМЕНАЛЬНЫЙ ОПЫТ
Теперь, когда мы с Вами понимаем биомеханику и химию инстинктивных программ, только теперь мы можем начать обсуждать феноменальный опыт, чтобы понять его эволюционное значение и как у животных формируется боль и наслаждение.
То есть именно сейчас мы с Вами вплотную подходим к пониманию квалиа и переживаний, которые станут самостоятельным источником для поведения на уровне человека. Но фундамент этих состояний закладывается с самого начала возникновения нейронной сети.
Сегодня мы уже вкратце коснулись вопроса формирования элементарных механизмов внимания на уровне работы долимбической сети обратной связи. Но пока это только управление пропускной способностью и весами каналов.
Нейронная сеть сводит разноуровневые потоки к минимуму неопределённости при заданных ограничениях времени и энергии. Или, проще говоря, при необходимости мозг животных усиливает нужные сигналы и удерживает их, например шорох, а остальные временно гасит. 
И мы помним, что нейронная сеть работает не на непосредственном контакте со стимулами, а на усиленных разномодальных сигналах. Это означает, что феноменальный опыт физиологичен сам по себе – он возникает не как побочный продукт мышления, а как естественный результат сенсорной интеграции разных сигналов (визуальных, аудиальных, тактильных и так далее).
Он эгоцентрирован, потому что вся сенсорная информация сшивается вокруг точки зрения тела, преимущественно выровненной по органу зрения. Зрительный вход задаёт координатную систему, в которой упорядочиваются все прочие ощущения, это создает восприятие мира «от первого лица», не только у человека, но и у всех животных, у которых имеются органы зрения, с учетом физиологии их размещения.
Однако этот опыт на уровне долимбической петли обратной связи пока не сохраняется и не сравнивается. Он не становится постоянным содержанием памяти, не замыкается в петлю обратной связи, то есть, его данные сенсорной обработки не становятся входными сигналами. И он не участвует в долговременном прогнозировании, которое появится только на следующем лимбическом уровне.
Каждый момент воспринимается как «первичный», без отнесения к прошлому или будущему, а сама нейронная сеть работает по принципу непрерывной коррекции, а не накопления. Если и есть примеры сохранения опыта у отдельных видов, то они остаются спонтанными и не влияют на осознанное поведение, включаясь в операционную деятельность организма.
Для животных с преимущественно инстинктивным поведением время течёт как бесконечный уровень в Subway Surf. Каждое мгновение фиксируется, но не сохраняется, исчезая в непрерывном потоке стимулов. Их существование — это цепь реакций, лишённая прошлого и будущего, сведённая к вечному настоящему.
По сути память – это сохранение связей, но на долимбическом уровне в основном имеет значении развитие моторной памяти. Как мы сегодня убедились, она не требует осознания.
И эта логика частично сохраняется и на высших уровнях организации, когда управление переходит на уровень базальных ганглиев и мозжечка, субъективное чувство времени почти не ощущается. Поэтому у человека во время действий, доведённых до автоматизма – танца, бега, игры на инструменте, цикличных спортивных движений – возникает ощущение, будто время «растворяется»: моторные цепи точно дозируют интервалы сами, не поднимая их в область осознанного хронометрирования.
ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЗНАЧЕНИЕ БОЛИ И НАСЛАЖДЕНИЯ
Теперь мы можем понять эволюционную значимость переживаний.
Во-первых, появление и эволюция нервной системы потребовали повышения целостности организма. В отличие от простых форм жизни, обладающих высокой регенеративной способностью. Ннапример, через деление клеток или замещение повреждённых тканей. Организмы с развитой нейронной архитектурой оказались ограничены в восстановительных возможностях. Это связано с тем, что по мере усложнения возрастает структурная и функциональная интеграция как между органами и системами, так и внутри самой нейронной сети. В такой системе повреждение одного элемента способно нарушить целостность сложных регуляторных контуров. И такое нарушение влияет уже на систему в целом, на поведение, координацию и адаптацию организма.
У простых форм жизни сохраняется удивительная регенеративная способность. Например, дождевого червя можно разрезать пополам — и каждая часть воссоздаст недостающие сегменты, формируя полноценный организм.
Но с переходом к более сложной организации это свойство почти полностью утрачивается. Мышь уже невозможно разделить на части. Интеграция нервной системы, органов и тканей настолько высока, что утрата части нарушает работу всей системы. Чем сложнее нейронная архитектура, тем меньше возможности регенерации и больше необходимости поддержания целостности организма.
Поэтому нервная система развивает специализированные механизмы контроля и координации, среди которых центральное место занимает боль.
Боль – это не просто сенсорное переживание, а системный интегративный сигнал, отражающий нарушения целостности тканей и стимулирующий изменение поведения с целью минимизации ущерба. Она ограничивает действия организма, предотвращая усугубление повреждений, и направляет поведение в сторону восстановления.
При этом сама интенсивность и характер боли являются результатом эволюционной оптимизации. Сигнал боли должен быть достаточно сильным, чтобы прервать текущие действия и изменить поведенческую стратегию, но не настолько избыточным, чтобы полностью парализовать адаптацию или вызвать хроническое истощение.
Боль формирует динамическое равновесие между защитой организма и сохранением способности к взаимодействию с внешней средой, выступая как один из важнейших элементов баланса между внутренними ограничениями и внешними возможностями. Однако архитектура нейронной сети, обрабатывающей болевые сигналы, меняется в зависимости от уровня сложности организма.
Например, у большинства млекопитающих в головном мозге почти нет болевых рецепторов, его сохранность обеспечивается главным образом прочной защитой черепной коробки. Ткани печени тоже практически лишены болевых окончаний, поэтому её повреждения могут долго оставаться незамеченными. Однако печень обладает уникальной способностью к регенерации: даже после удаления значительной части органа она способна восстановить утраченный объём и функциональность.
То есть баланс расположения болевых рецепторов может меняться в зависимости от необходимости защиты органов, но общая прогрессия отражает основной принцип: чем выше сложность организма, тем больше требуется интеграция сигнальной системы.
Так боль становится не только сигналом повреждения, но и информационным узлом, влияющим на структуру связей нейронной сети – от автоматических реакций к осознанной регуляции поведения и, одновременно, задает сложную архитектуру нейронных сетей, требующую интеграцию сигнальных элементов.
Одна из ключевых особенностей нейронной сети – модуляция или симуляций внутреннего состояния, которая позволяет ориентироваться в пространстве до столкновения со стимулом. Но такая симуляция, оторванная от реальности, грозит уничтожению организма, поэтому механизмы боли – необходимое ограничение нейронной сети, она позволяет закодировать опасность внешнего стимула или поведения животного.
При этом равновесие между избеганием вреда и поиском ресурсов невозможно без второй ключевой системы – вознаграждения, основанной на дофаминергической модуляции.
Если боль ограничивает поведение, то вознаграждение, напротив, активирует поведенческие стратегии, направленные на получение пользы – пищи, партнёра, социального одобрения. Эти системы работают во взаимосвязи, формируя баланс между избеганием угроз и стремлением к возможности, позволяя организму адаптироваться в сложной и изменяющейся среде.
Сигналы вознаграждения формируются в результате активации специализированных нейронных контуров, таких как вентральная область покрышки, прилежащее ядро и префронтальная кора. В отличие от боли, которая сигнализирует о текущей угрозе, вознаграждение связано с предвосхищением и получением пользы, мотивируя поведение, направленное на достижение целей, необходимых для выживания и размножения.
Сама интенсивность и характер реакции на вознаграждение – как и на боль – являются результатом эволюционной оптимизации. Сигнал награды должен быть достаточно сильным, чтобы направить ресурсы организма на достижение цели, но не настолько доминирующим, чтобы привести к игнорированию потенциальных угроз. Это обеспечивает динамическое равновесие между риском и возможностью, формируя адаптивные стратегии поведения.
У беспозвоночных элементы системы вознаграждения проявляются в виде простых рефлекторных схем, где положительное подкрепление усиливает определённые действия. Например, насекомые демонстрируют обучение на основе подкрепления, связывая определённые стимулы с пищей. Однако их поведенческие паттерны остаются жёстко ограниченными локальными сенсомоторными связями.
Вознаграждение – тоже неотъемлемое ограничение нейронной сети, кинезис не выделит энергию на движение, если это движение не гарантирует безопасность, получение ресурса или успеха в размножении. Поэтому нейронная сеть изначально использует систему вознаграждения, чтобы инициировать проактивное движение, иначе говоря, выделение энергии «в кредит».
Таким образом, боль и вознаграждение образуют единый интегративный контур, обеспечивающий адаптивную регуляцию поведения – от простейших рефлексов до сложных когнитивных стратегий, учитывающих эмоции, память, социальные взаимодействия и прогнозирование. Это взаимодействие систем позволяет организму не только избегать угроз, но и стремиться к возможностям, формируя динамический баланс между ограничениями и свободой действий.
Пока на долимбическом сенсомоторном уровне боль и удовольствие ситуативны. Это связано с тем, что память пока еще краткосрочна и не накапливается, а внимание эпизодично и работает только в момент запуска инстинкта, но со временем они становятся эмпирической основой для замыкания лимбической петли обратной связи, о которой мы поговорим в следующей лекции.
До встречи в следующем выпуске!